Funkcjonowanie układu nerwowego hormonalnego
Zwierzęta żyja w stale zmieniającym się środowisku
zewnętrznym. Zmiany te dotyczą: długości okresów
światła i ciemności (dzień i noc), temperatury, wilgotności, dostępności pokarmu, obecności kryjówek, istniejących zagrożeń, partnerów seksualnych itp. W
organizmie zwierzęcia muszą istnieć zarówno mechanizmy
umożliwiające percepcję (odbiórtych zmian
przez zwierzęta, jak i dostosowywanie jego reakcji do
aktualnego stanu środowiska zewnętrznego. Reakcje
te umożliwiają odpowiedź na zmienione warunki
zewnętrzne, a jednocześnie utrzymują środowisko
wewnętrzne we względnej stałości. Niezbędne są więc
również mechanizmy analizy środowiska wewnętrznego i stałe czuwanie nad granicami, wjakich moga się
dokonywać jego zmiany.
Świat zewnętrzny i środowisko wewnętrzne są
bowiem bezustannym źródłem sygnałów i informacji
dla organizmów. Informacje te odbierane są przez
specjalne narządy, zwane receptorami, a sygnały,
które środowisko przekazuje receptorom, noszą
nazwę bodźców.
Informacje zawarte w bodźcach sa odbierane i
przetwarzane przez receptory w taki sposób, że stają
się zrozumiałe dla ośrodkowego układu nerwowego.
Funkcja tego układu jest analiza i integracja informacji
doń docierających oraz koordynacja czynności narządów reagujących na bodźce, czyli efektorów. Funkcję
tę ośrodkowy układ nerwowy spełnia za pośrednictwem obwodowego układu nerwowego i układu hormonalnego.
Działanie układu nerwowego i hormonalnego
Przekazywanie informacji w układzie nerwowym
odbywa się wzdłuż morfologicznie wyodrębnionych
szlaków utworzonych przez komórki nerwowe majace
liczne wypustki. Przekazywanie to jest serią impulsów
elektrycznych i zachodzi bardzo szybko /ok.100 m/s).
W miejscach wzajemnego kontaktu komórek nerwowych impulsy elektryczne są zamieniane na przekaźniki /mediatory) chemiczne, podobnie jak na styku
komórek nerwowych z efektorowymi. Przekazywanie
informacji w układzie nerwowym jest zatem szybkie i
skierowane do ściśle określonego efektora.
Hormony są to substancje produkowane przez
wyspecjalizowane narządy (gruczoły dokrewne) lub
grupy komórek, skąd uwalniane są bezpośrednio do
krwi, która roznosi je do komórek docelowych, niejednokrotnie znacznie oddalonych od miejsca wytwarzania tych substancji. Komórki docelowe znajduja się
najczęściej poza uktadem krążenia, toteż docierajace
do nich hormony muszą przeniknać przez śródbłonek
naczyń krwionośnych i przestrzeń międzykomórkową.
Jako przekaźniki informacji hormony są uwalniane w
bardzo niewielkich ilościach. Informacje przenoszone
przez hormony dotyczą tempa odpowiednich reakcji
metabolicznych w komórkach docelowych. Dlatego
też przenoszenie informacji tą droga jest powolniejsze
i nie jest tak ściśle ukierunkowane jak w układzie
nerwowym, a wywołane reakcje trwają dłużej. Hormony docierają bowiem do ogromnej ilości komórek,
ale nie każda z nich odbiera informację przeniesioną
przez hormon. Odbiórten zależy od obecności w błonie
lub cytoplazmie komórki docelowej receptorów dla
poszczególnych hormonów. Dlatego jeden hormon
może wywoływać bardzo wiele różnorodnych efektów
w różnych miejscach organizmu.
Innym czynnikiem różniącym działanie układu
nerwowego i hormonalnego jest czas trwania wywołanych przez te układy reakcji. Efekt wywołany pobudzeniem komórki nerwowej kończy się z chwila jej
powrotu do stanu spoczynkowego. Kolejna reakcja,
np. skurcz mięśnia poprzecznie prążkowanego, jest
wywołana przez ponowną serię impulsów elektrycznych, przekazywanych drogą nerwową natomiast
efekty działania hormonów mogą trwać od kilkunastu
sekund aż do wielu dni. Niektóre hormony po uwolnieniu do krwi utrzymują się w niej długo, a w miejscu
docelowym często wywołują trwałą reakcję. Reakcją
taką są zmiany w metabolizmie komórek docelowych,
zmiany przepuszczalności błon komórkowych lub
stanu skurczu mięśni. Zmiany te dokonują się przez
wpływ hormonów na aktywność enzymów.
Hormony określa się jako przenośniki informacji
działajace wolńo, ale długotrwale. Natomiast informacje
przekazywane przez komórki nerwowe rozchodza
się szybko.
Anatomićzną jednostka układu nerwowego jest
neuron, czyli komórka nerwowa. Jest ona pobudliwa,
to znaczy reaguje na działający na nią bodziec. Reakcja
ta. następuje jednak dopiero wówczas, gdy działajacy
bodziec osiągnie odpowiednią siłę. Najsłabszy bodziec
wywołujący reakcję danej komórki nerwowej nosi:
nazwę bodźca progowego. Pod jego wpływem następuje pobudzenie komórki nerwowej, czyli wyzwolenie
jej potencjału czynnościowego (impuls nerwowy).
Powstanie tego potencjału polega na gwałtownej
zmianie ładunków elektrycznych po obu stronach
/wewnątrz i na zewnatrz) błony neuronu (depolaryza=
cja), wywołanej przemieszczeniem się jonów Na+ i IC.
Szczegółowe informacje dotyczące budowy neuronu i
mechanizmu powstawania potencjału czynnościowego znajdują się w rozdziale 2.4.2.5.
Zadaniem neuronu jest zatem odebranie informacji zawartej w bodźcu, przetożenie jej na "język"
zrozumiały dla tych komórek, do których jest następnie:
przekazywana. W języku tym, będącym językiem
potencjału czynnościowego, musi być także zawarta=
informacja o sile działającego bodźca. Skoro wielkość
potencjału czynnościowegojest dla danego neuronuw.
określonych warunkach zawsze taka sama, to informa~
cję o sile bodźca zawiera częstotliwość pojawiania si
potencjałów czynnościowych. Reasumując: odpowie-=
dzią na bodziec progowy, lub silniejszy od niego, jest
przepływ przez neuron serii potencjałów czynnościowych równych co do wartości, lecz o częstotliwości
proporcjonalnej do siły pobudzenia.
Fala potencjałów czynnościowych przebiega
przez neuron w jednym kierunku: od dendrytów, przez
ciało komórki aż do zakończeń jego wypustki osio=
wej - aksonu. Jednakże komórki nerwowe nie przylegają ściśle do siebie, toteż impuls nerwowy nie może
być przekazany bezpośrednio do sąsiedniego neuronu. 1
Miejsce przekazywania pobudzenia z aksonu jednej
komórki nerwowej na dendryty, ciało komórki lub
akson drugiego neuronu nosi nazwę synapsy. W tym
miejscu następuje zmiana sposobu przekazywania
informacji - z elektrycznej na chemiczna /rys. 4.62.
Błony kontaktujących się komórek nerwowych sa
rozdzielone szczeliną synaptyczną, przez która informacja przenoszona jest przez mediator, czyli przekaźnik synaptyczny. Zakończenie aksonu, przez który przebiegał
potencjał czynnościowy, nosi nazwę błony presynaptycznej. Wydzielane są w niej porcje mediatora (np.
acetylocholiny), które przez szczelinę dyfundują do
błony postsynaptycznej, należącej do drugiego
neuronu. W btonie tej znajdują się receptory zdolne do
przyłączenia cząsteczek przekaźnika. Ilość mediatora
wydzielana do szczeliny synaptycznej jest proporcjonalna do częstotliwości impulsów nerwowych, które
spowodowały jego uwolnienie. A zatem informacja,
która dotarła do błony presynaptycznej, jest przekazywana dalej w takiej samej ilości. Ponieważ cząsteczki
mediatora znajdują się w pobliżu błony presynaptycznej, a jego receptory są zlokalizowane jedynie w błonie
postsynaptycznej - przekazywanie informacji przez
szczelinę synaptyczną jest zawsze jednokierunkowe:
od błony presynaptycznej do postsynaptycznej. W
błonie postsynaptycznej cząsteczki mediatora połączone z receptorem powodują powstanie serii potencjałów czynnościowych, których częstotliwość jest
znowu proporcjonalna do ilości mediatora.
Bywa, że mediator nie wywołuje w błonie postsynaptycznej pobudzenia, a informacja wygasa i nie
zostaje przekazana do następnych komórek nerwowych. Taką synapsę nazywamy hamujacą.
Funkcjonowanie układu nerwowego
System nerwowy można podzielić na ośrodkowy
układ nerwowy, obejmujący mózg i rdzeń kręgowy,
oraz obwodowy układ nerwowy, utworzony przez
nerwy. Nerwy są to skupienia wypustek różnych
neuronów, otoczone wspólną osłonką łacznotkankową. Nerwy łączą mózg (nerwy czaszkowe) i rdzeń
kręgowy /nerwy rdzeniowe) z receptorami i efektorami.
Receptorami są narządy zmysłów /wzroku, słuchu, węchu, dotyku, smaku) i pojedyncze komórki
czuciowe, rozmieszczone zarówno na powierzchni
ciała, jak i wewnątrz narządów. Zadaniem receptorów
jest odbieranie informacji płynącej z zewnątrz oraz ze
środowiska wewnętrznego organizmu i przetwarzania
jej na język układu nerwowego - potencjał czynnościowy komórek nerwowych.
Efektorami są mięśnie i gruczoły. Odpowiedzią na
pobudzenie efektorów jest skurcz mięśni lub wydzielanie przez gruczoły. Droga, jaką pobudzenie, czyli
impuls nerwowy, musi przebyć od receptora do efektora, nosi nazwę łuku odruchowego.
Łuk odruchowy
Łuk odruchowy jest elementem funkcjonalnym układu
nerwowego. Jego częściami składowymi są: receptor,
droga czuciowa, czyli dośrodkowa, ośrodek /neurony
leżące w ośrodkowym układzie nerwowym), droga
ruchowa, czyli odśrodkowa, i efektor. Sposób funkcjonowania łuku odruchowego wyraźnie dowodzi integracyjnej i koordynacyjnej funkcji układu nerwowego
/rys. 4.63).
Receptory są to struktury wyspecjalizowane w
odbieraniu bodźców, czyli zmian środowiska zewnętrznego i wewnętrznego będących źródłem informacji.
Bodźcami są tylko te zmiany środowiska, które zachodzą z
odpowiednią siłą i trwają wystarczająco długo,
aby w receptorze wyzwolić potencjał czynnościowy.
Bodźcami są np. dźwięki o określonej częstotliwości,
światło, temperatura, zawartość tlenu w krwi, stopień
rozciągnięcia mięśni itp. Struktura receptorów sprawia, że maja one zdolność przeksztatcania różnych
rodzajów energii /mechanicznej, chemicznej, cieplnej)
w potencjał czynnościowy. Istnieje specjalizacja
receptorów polegająca na tym, że określony typ komórek czuciowych tworzących dany receptor reaguje
najszybciej na odpowiedni rodzaj energii bodźca. Są to
bodźce adekwatne, np. światło dla receptorów siatkówki oka. Wszystkie receptory mogą być jednakże
pobudzane przez bodźce nieadekwatne, jeśli działają
z dużą siłą, np. odpowiednio silny nacisk na gałkę
oczną może wywołać wrażenie światła.
Zmiany wywołane przez bodziec zostają w receptorze przekształcone w serię potencjałów czynnościowych, przekazywanych do neuronu czuciowego. W ich
częstotliwości zawarta jest informacja o sile bodźca,
który działał na receptor. Ilość receptorów połączonych z jednym neuronem czuciowym jest różna,
zależna od ilości rozgałęzień włókna dośrodkowego.
Receptory połączone z rozgałęzieniami jednego
neuronu czuciowego tworzą z nim jednostkę czuciową. Pobudzenie jakiegokolwiek receptora należącego
do danej jednostki czuciowej kieruje informację tylko
na tę jedną, określoną drogę dośrodkowa.
Aksony włókien czuciowych rozgałęziają się tworząc synapsy z ciałami różnych komórek, leżących w
ośrodkowym układzie nerwowym. Najprostszym łukiem odruchowym - jest łuk (odruch) monosynaptyczny. W takim odruchu następuje na synapsie przekazanie informacji bezpośrednio z aksonu komórki czuciowej do ciała komórki ruchowej, której akson kończy się
na efektorze. tuki odruchowe są jednak najczęściej
wielosynaptyczne, co oznacza, że między neuronem
czuciowym a ruchowymwystępuje jeden lub kilka
neuronów pośredniczących, a każde połączenie między neuronami dokonuje się za pośrednictwem synapsy. W każdej z nich następuje, omówiona wcześniej,
zamiana potencjału czynnościowego na mediator,
pokonujący szczelinę synaptyczną i ponowne wytworzenie potencjału czynnościowego w błonie postsynaptycznej. W związku z tym pojawia się pewne
opóźnienie w przekazywaniu informacji, ponieważ
szybkość, z jaką potencjał czynnościowy rozprzestrzenia się (zjawisko elektryczne), jest znacznie większa od
tempa zmian chemicznych zachodzących w synapsie.
Szybkość, z jaką pobudzenie przebiega od receptora
do efektora, zależy zatem od ilości synaps w łuku
odruchowym.
Ośrodki nerwowe
Skupienia ciał neuronów w ośrodkowym układzie
nerwowym, zawiadujące określoną funkcją, nosza
nazwę ośrodków nerwowych. Obecność synaps w
ośrodkach ma ogromne znaczenie dla ukierunkowania
przebiegu pobudzenia. Aksony komórek dośrodkowych rozgałęziają się wielokrotnie i tworzą synapsy z
błonami postsynaptycznymi różnych komórek. Zjawisko to nazywamy dywergencją. Błona postsynaptyczna natomiast skupia na sobie zakończenia różnych
komórek-jest to konwergencja. Dzięki tym zjawiskom, zachodzącym na synapsach w ośrodkach nerwowych, informacja przekazywana w łuku odruchowym może być odpowiednio skupiona lub wysyłana w
różnych kierunkach. Niektóre synapsy mogą hamować, czyli wygaszać pobudzenie, co jest jednym z
warunków sprawnego funkcjonowania układu nerwowego (na przykład podczas pobudzenia mięśni zginaczy kończyn następuje jednoczesne zahamowanie
czynności antagonistycznych mięśni prostowników- i dopiero wówezas możliwe staje się wykonanie
określonego ruchu).
Ośrodki odruchowe znajdują się w rdzeniu kręgowym i są ułożone odcinkowo. Od każdego odcinka
odchodzi nerw rdzeniowy, dzielący się w pobliżu
rdzenia na korzeń grzbietowy i brzuszny. Korzeniem
grzbietowym wchodzą do ośrodków rdzeniowych
włókna dośrodkowe, czyli czuciowe, przenoszące
informacje pochodzące zarówno od receptorów znajdujących się na powierzchni ciała (na przykład w
skórze), jak i z narządów wewnętrznych. Przez korzeń
brzuszny ośrodki rdzeniowe opuszczają wtókna
odśrodkowe, czyli ruchowe: somatyczne - prowadzące do mięśni poprzecznie prążkowanych, i autonomic2ne - dochodzące do serca, mięśni gładkich i gruczołów. Ośrodki odruchowe rdzenia kręgowego połączone są między sobą drogami własnymi rdzenia,
przekazującymi pobudzenie między ośrodkami, co ma
szczególne znaczenie dla koordynacji ruchów kończyn
(rys. 4.64).
Informacja docierająca do ośrodkowego układu
nerwowego w rdzeniu kręgowym zostaje przekazana
nie tylko do neuronów ruchowych: aksony neuronów
czuciowych tworza synapsy także z neuronami dróg
wstępujących, przekazujących informację do wyższych pięter ośrodkowego układu nerwowego, z
korą mózgową włcznie. Drogami wstępującymi
informacja dociera do odpowiednich ośrodków, którymi sa skupienia ciał komórek nerwowych mózgu. W
ośrodkach tych informacja podlega analizie wyższego
rzędu i drogami zstępującymi jest kierowana ponownie do właściwych dla danego odruchu ośrodków
rdzeniowych, a stamtąd do efektorów (rys. 4.65). W
ten sposób zostaje odebrane wrażenie, na przykład
smaku, dotyku czy bólu, pojawiające się z pewnym
opóźnieniem w stosunku do reakcji odruchowej,
zachodzącej bez udziału świadomości. U wyższych
kręgowców, w tym przede wszystkim u człowieka, ma
również miejsce świadoma interpretacja, będąca
wyrazem najbardziej złożonej działalności mózgu,
dotyczącej na przykład podejmowania decyzji, uczenia
się itp.
Drogi odśrodkowe
Neurony odśrodkowe, czyli ruchowe, przekazują
pobudzenia do efektorów zlokalizowanych w catym
ciele zwierzęcia. W zależności od typu unerwionego
efektora można wyróżnić dwa rodzaje neuronów
ruchowych: somatyczne i autonomiczne.
Neurony ruchowe somatyczne unerwiają mięśnie szkieletowe (poprzecznie prążkowane) pokrywające szkielet zwierzęcia. Czynności komórek tworzących mięśnie szkieletowe uwarunkowane są pobudzeniem nadchodzącym z układu nerwowego. Dlatego
włókna ruchowe somatyczne kontaktują się swymi
zakończeniami z każda komórka wchodzącą w skład
tych mięśni. Jednostkę motoryczną (ruchową) stanowi neuron ruchowy ze wszystkimi komórkami
mięśni poprzecznie prążkowanych, do których dochodzą wypustki tego neuronu.
Neurony ruchowe autonomiczne (wegetatywne) unerwiają narzady wewnętrzne: serce, mięśnie
gładkie tworzące ściany naczyń krwionośnych i trzewi
oraz znajdujące się tam gruczoły. Większość narządów
wewnętrznych jest unerwiona przez dwa rodzaje włókien należących do układu autonomicznego: współczulne (sympatyczne) i przywspółczulne (parasympatyczne). Sposób działania tych dwóch składowych układu autonomicznego (rys. 4.66) jest taki, że ich
pobudzenie wywołuje w unerwianym narządzie efekty
przeciwstawne. Na przykład pobudzenie drogi współczulnej
dochodzacej do serca powoduje zwiększenie
częstotliwości jego skurczów, natomiast pobudzenie
przekazane przez zakończenia przywspółczulne hamuje akcję serca. W autonomicznych drogach odśrodkowych występują dodatkowe połaczenia synaptyczne, leżące
poza ośrodkowym układem nerwowym, tzw. zwoje. Z
tego powodu drogę tę stanowią dwa włókna: przedzwojowe i zazwojowe. W układzie współczulnym
włókna przedzwojowe są krótkie, zwoje leżące w
pobliżu rdzenia kręgowego tworzą tzw. pień współczulny. Włókna zazwojowe są długie i kończą się we
wszystkich narządach wewnętrznych. Przywspółczulne włókna przedzwojowe są długie, ich zwoje
znajdują się w pobliżu lub w obrębie unerwianych
narządów wewnętrznych. Włókna zazwojowe przywspółczulne są bardzo krótkie. Na zakończeniach
przedzwojowych obu części układu autonomicznego
jako mediator synaptyczny uwalniana jest acetylocholina, podobnie jak na zakończeniach zazwojowych
włókien przywspółczulnych. Mediatorem wydzielajacym się na zakończeniach zazwojowych włókien
wspótczulnych jest noradrenalina.
Rodzaje odruchów
Odruchy wrodzone, w których rodzaj reakcji zależy od
rodzaju pobudzonego efektora: mięśnia gładkiego,
szkieletowego czy gruczołu, nazwano odruchami bezwarunkowymi. Wywoływane sa one przez bodźce
bezwarunkowe. W naturalnych warunkach odruchom
tym towarzyszy szereg bodźców obojętnych, to jest
takich, które działajac na różne receptory, nie wywołują
reakcji odruchowych. Zwierzęta wyższe moga nauczyć
się reakcji odruchowych w odpowiedzi na bodźce
dotyehczas obojętne. Takie nabyte odruchy nazywamy warunkowymi. Można je wywotywać poprzedzając odruch bezwarunkowy działaniem bodźca,
który uprzednio reakcji nie wywoływał. Po wielokrotnym powtarzaniu takiego oddziatywania bodziec obojętny wywoła taką samą reakcję, jak bodziec bezwarunkowy. Klasycznym przykładem wytwarzania odruchu warunkowego są doświadczenia nad wydzielaniem śliny u psów. Odruchem bezwarunkowym jest
wydzielanie śliny przez zwierzę, któremu podano mięso. Jeżeli każdorazowo podanie psu mięsa będzie
poprzedzane zapaleniem światła lub dźwiękiem
dzwonka (bodźce obojętne), to po wielu powtórzeniach ślina będzie wydzielana już po zadziałaniu tego
poprzednio obojętnego czynnika. W rezultacie wytworzy się więc odruch warunkowy /nabyty), który może
po pewnym czasie zaniknąć, jeśli po zastosowaniu
bodźca-ůteraz już warunkowego /dzwonek, światło) - zaprzestanie się podawania mięsa. Bodziec taki
znów stanie się dla zwierzęcia obojętny.
Odruchy warunkowe sa, jak widać, bardzo ważnym elementem uc2enia się i zapamiętywania.
Integracyjna rola podwzgórza
Ośrodki nerwowej regulacji czynności narządów
wewnętrznych znajdują się w poszczególnych odcinkach ośrodkowego układu nerwowego: w rdzeniu
kręgowym, rdzeniu przedłużonym, śródmózgowiu i
międzymózgowiu. W części międzymózgowia zwanej
podwzgórzem mieszczą się ośrodki związane z utrzymaniem homeostazy /czyli stałości) środowiska
wewnętrznego, a także z zachowaniem się i stanami
emocjonalnymi zwierząt. Informacje o stanie środowiska wewnętrznego organizmu docieraja do podwzgórza dwiema drogami - nerwową i hormonalną. Podobnie dwiema drogami są wydawane przez podwzgórze polecenia. W ośrodkach podwzgórzowych dokonuje
się analiza informacji do nich dochodzących i wydawanie poleceń, których skutkiem jest przywrócenie
homeostazy.
Od receptorów do podwzgórza informacje docierają nerwowymi drogami dośrodkowymi. Poprzez
autonomiczne drogi odśrodkowe uruchamiane zostają
mechanizmy nerwowe regulujące czynności narządów
wewnętrznych. W podwzgórzu znajdują się też
komórki wrażliwe bezpośrednio na poziom poszczególnych hormonów w krwi, a także na zmiany jej
składu, np. zawartości wody, poziomu glukozy itp.
Występują w nim także skupienia wyspecjalizowanych komórek neurosekrecyjnych syntetyzujących i
wydzielającYch hormony do krwi. W ciałach tych
komórek syntetyzowane są hormony, które - połączone z nośnikami białkowymi - przenoszone są
wzdłuż aksonów do zakończeń nerwowych. Podwzgórze jest połączone drogami nerwowymi oraz przez
naczynia krwionośne z gruczołem dokrewnym - przysadką mózgową. Stanowi ona narząd docelowy dla
neurohormonów podwzgórzowych, regulujących za
pośrednictwem hormonów przysadkowych czynność
innych gruczołów dokrewnych.
...
Gwiazdeczka0101