Ogólne wiadomości o budowie komórki
\Procaryota i Eucaryota
Komórka, najmniejszy i niepodzielny uktad żyjacy zdolny do rozmnażania i wykonywania wszystkich podstawowych czynności życiowych, może być samodzielnym organizmem albo może stanowrć składnik zespołu komórkowego tworzącego pewną całość. Komórki wchodzące w skład organizmów wielokomórkowych są zróżnicowane strukturalnie i funkcjonalnie.
Można wyróżnić dwa podstawowe typy budowy komórki: prokariotyczny (rys. 2.1 ) i eukariotyczny (rys. 2.2).
Procaryota, czyli organizmy bezjadrowe sa organizmami jednokomórkowymi i mimo że budowa ich komórki jest bardzo prosta, to pozwala spełniać wszystkie czynności życiowe. Do Procaryota zaliczamy sinice i bakterie. Przeciętne wymiary komórek prokariotycznych wahaja się od 0,1 do 5 * m. Ksztatt komórki jest mało zróżnicowany, najczęściej kulisty, pałeczkowaty lub przybiera postać spiralnie wygiętego walca; bardzo rzadko jest nieregularny. Kształt komórce nadaje ściana komórkowa zbudowana ze specyficznego zwiazku mukopeptydu, występującego tylko u Procaryota. Wnętrze komórki osłonięte jest błona cytoplazmatyczna i wraz z nia stanowi protoplast. Błona cytoplazmatyczna zbudowana jest z białek i lipidów. Błona ta spełnia ważne funkcje związane z wydalaniem i pobieraniem różnych substancji przez komórkę. Procaryota nie mają jądra komórkowego i organelli komórkowych, takich jak mitochondria i plastydy, oraz nie mają błon siateczki śródplazmatycznej (retikulum endoplazmatycznego). W cytoplazmie występują kuleczkowate twory o średnicy do 20 nm, zbudowane z kwasu rybonukleinowego i białek zwane rybosomami, będące miejscami syntezy białek. Funkcje jądra komórkowego spełnia nukleoid, czyli koliście zwinięta nić kwasu deoksyrybonukleinowego nie oddzielona od reszty protoplastu cysternami otoczki jądrowej. Funkcje oddechowe w komórce spełniają drobne twory mezosomy, zbudowane z współśrodkowo ułożonych wpukleń błony cytoplazmatycznej otaczającej protoplast. U fotosyntetyzujących bakterii i sinic wpuklenia, które oderwały się od błony i zawierają barwniki asymilacyjne, nazywane są tylakoidami lub ciałkami chromatoforowymi. Mają one postać spłaszczonych woreczków rozmieszczonych zwykle w peryferyjnej części komórki. Struktury te pełnią funkcję chloroplastów, chociaż mają znacznie prostszą budowę. Niektóre bakterie ma** rzęski których struktura jest całkowicie odmienna od struktury rzęsek komórek eukariotycznych (rys. 2.1 ).
Komórki Eucaryota mają bardziej złożoną strukturg. Albo stanowią samodzielne organizmy (pierwotniaki niektóre glony, grzybyjednokomórkowe), albo wchodzą w skład organizmów wielokomórkowych. Różnorodność wymiarów i kształtów tych komórek jest ogromna. Ich wymiary wahają się zazwyczaj od 1 do 1 O*m, ale np. włókna łykowe Inu, rurki mleczne wilczomlecza lub komórki nerwowe osiągają długość kilkunastu, a nawet kilkudziesięciu centymetrów. Mimo tej różnorodności budowy i funkcji, wynikających ze specjalizacji, k riotyczne mają podstawowe cechy w: toplast komórki ogranicza zawsze białkowo-lipidowa błona cytoplazmat* błoną komórkową (u roślin też pI* Można w nim wyróżnić: cytoplazmę, j kowe mitochondria, lizosomy, sferos (układ) Golgiego, rybosomy oraz plas mórce roślinnej) i inne. W komórce eu istnieje system błon przenikających cał* i połączonych z błona jądrową. Ten si; system nosi nazwg siateczki śródplazm; tikulum endoplazmatycznego) i dzieli na małe przedziały.
Budowa komórki eukariotycznej i funkcje jej składników
Cytoplazma
Cytoplazma stanowi zvvykle główna masę komórki. Jej właściwości fizyczne podobne sa do właściwości roztworu koloidowego. Jest bezbarwna, półpłynna, śluzowata, półprzezroczysta, o gęstości nieco większej od wody. Ma zdolność ciągłego ruchu. W jej skład wchodzą: woda, białka, lipidy, węglawodany i inne zwiazki organiczne i nieorganiczne. Cytoplazma nie ma jednalitej struktury. Jest zróżnicowana na cytoplazmę * dstawową i siateczkę śródplazmatyczną retikulum doplazmatyczne. Cytoplazma podstawowa stanowi bezposta ciowy ośrodek zwany też cytozolem lub matriks, składający się w dużej mierze z białek. Siateczka śródplazmatyczna zbudowana jest z błon cytoplazmatycznych, tworzących system cystern i rurek przenikających cytoplazmę podstawową. Ten system bton dzieli cytoplazmę na odrębne przedziały (obszary), w których mogą przebiegać bez zakłóceń różne reakcje enzymatyczne. Część błon retikulum endoplazmatycznego jest gładka jest to tzw. retiku lum endoplazmatyczne gładkie, a część błon jest szorstka, pokryta rybosomami jest to tzw. retikulum endoplazmatyczne szorstkie. Od błon gładkiego reti kulum endoplazmatycznego mogą oddzielać się pęcherzyki, które przekształcają się w wakuole i mikro ciałka, takie jak: sferosomy peroksysomy itp. Sia teczka śródplazmatyczna pełni ważną rolę w syntezie białek i lipidów oraz w przemieszczaniu się różnych związków w komórce. W komórkach roślinnych utrzy muje ponadto kontakt między sąsiednimi komórkami, ponieważ jej kanaliki występują w pasmach cytoplaz matycznych, zwanych plazmodesmami, łączących protoplasty sąsiednich komórek (rys. 2.2).
Budowa błon cytoplazmatycznych
Błona cytoplazmatyczna ma grubość 7,5 mikroskopie elektronowym ma vvygląd dw ciemnych przedzielonych warstwą jasną. no, że warstwy te zbudowane są z białe ciemne) oraz lipidów (warstwa jasna), najczęściej fosfolipidy. Cząsteczki lipidów w dwóch szeregach sa zwrócone do siel wymi "ogonkami" (czyli resztami kwasóv wych mającymi powinowactwo do tłuszczów). Na zewnątrz, w stronę białek, wychylone są hydrofilowe bieguny lipidów "główki" (złożone z glicerolu fosforowego) mające powinowactwo do wody. Zgodnie z najnowszą hipotezą budowy błony ctoplazmatycznej wyrażoną modelem płynnej mozaiki podkreślajacym dynamiczne aspekty struktury błony w morzu'* lipidów pływają "góry lodove" białek globularnych. Niektóre białka, tzw. białka integralne zagłębione są w warstwie lipidowej i silnie z nią związane poprzez wiązania grup polarnych. Białka peryferyjne nie wnikają do warstwy lipidowej i znajdują się na powierzchni błony.
W skład błon cytoplazmatycznych wchodzą różne typy białek enzymatycznych, jak również białka receptorowe hormonów i przeciwciał. Utrzymanie półpłynnego charakteru błon ma duże znaczenie dla organizmów żywych u zwierząt i człowieka umożliwia na przykład przemieszczanie się kompleksów receptor-hormon czy też czasteczek przeciwciałimmunoglobulin.
Specyficzną właściwością błony komórkowej jest jej wybiórcza przepuszczalność. Właściwość ta powoduje, że do komórki woda przenika swobodnie, zgodnie z prawami osmozy, natomiast inne substancje wnikaja wybiórczo, często wbrew gradientowi stężeń.
Rybosomy
Rybosomy sa to kuliste struktury o średnicy 15-20 nm, zbudowane z białek i RNA. Mogą one występować wolno w cytoplazmie lub mogą być związane z błonami retikulum endoplazmatycznego. Rybosomy są ośrodkami syntezy białek. Zespół rybosomów połączonych nicią matrycowego RNA stanowi polirybosom.
Jądro komurkowe
Jądro komórkowe (rys. 2.2) najczęściej ma kształt kulisty, chociaż ma zdolność elastycznej zmiany kształtu. Otoczka jadrowa (błona jądrowa) złożona jest z dwóch błon cytoplazmatycznych oddzielonych od siebie wąską przestrzenią. Zewnętrzna błona tworzy uwypuklenia, łącząc się z siateczką śródplazmatyczną. W błonie jądrowej występuja pory, dzięki którym plazma jądrowa może kontaktować się z cytoplazmą podstawową. Błona jądrowa zwykle zanika w czasie podziału jądra i jest odtwarzana po podziale z cystern siateczki śródplazmatycznej. Wnętrze jądra wypełnia sok jądrowy-kariolimfa. W kariolimfie pogrążone jest jąderko i siateczka ctiromatynowa. Chromatyna stanowi interfazowa postać chromosomów. Jest zbudowana z kwasu deoksyrybonukleinowego (DNA), niskocząsteczkowych białek zasadowych histonów, białek niehistonowych i kwasu rybonukleinowego (RNA/. Wśród białek niehistonowych jest wiele enzymów. Jąderko jest skupieniem RNA i białek; nie jest otoczone błoną. Znajduje się w nim nieznaczna ilość DNA, zawierajacego informację genetyczna dla syntezy rybosomowego RNA (rRNA). Jest do DNA znajdujący się w przewężeniu wtórnym chromosomówjąderkotwórczych. Jąderko w czasie podziału komórki zanika, a odtwarzane jest z chromosomów jąderkotwórczych. W jąderku zachodzi synteza rRNA, który po potączeniu się z białkami tworzy podjednostki rybosomów. Podjednostki te przemieszczaja się z jaderka do cytoplazmy. Zwykle komórki mają jedno jądro, jednak pewne wyspecjalizowane komórki są wielojądrowe wówczas nazywa się je komórczakami. Niektóre komórki w trakcie różnicowania się i specjalizacji tracą jądro, np. erytrocyty ssaków.
Mitochondria
Mitochondria sa to organelle o kształcie kulistym lub wydłużonym. Są znacznie większe od rybosomów-ich wymiary wahają się od 0,5 do 3*i m. Otoczone są dwiema błonami cytoplazmatycznymi. Błona wewnętrzna tworzy liczne wpuklenia do wnętrza, co zwiększa jej powierzchnię. Wpuklenia noszą nazwę grzebieni mitochondrialnych. Wnętrze mitochondrium stanowi koloidowy ośrodek, tzw. matriks, zawierający liczne białka, zwłaszcza enzymy. W mitochondriach uzyskiwana jest energia w wyniku zespolonych reakcji utleniania produktów przemiany materii zwanych metabolitami (oddychanie komórkowe, patrz rozdz. 4.3.1 i 4.3.3/. Energia ta magazynowana jest w wiązaniach wysokoenergetycznych adenozynotrifosforanu ATP. Mitochondria maj* własne, różne od jądrowego, DNA i RNA. Liczba tych organelli zwiększa się przez podział już istniejących, niezależnie od podziału j*dra i komórki (rys. 2.4).
Plastydy
Plastydy są charakterystycznymi organellami komórek roślinnych. Mają kształt kulisty lub elipsoidalny. Ich wymiary dochodzą do ok. 5** m. Otoczone są dwiema błonami cytoplazmatycznymi. Błona wewnętrzna wpukla się do środka dając początek strukturze wewnętrznej. Wnętrze plastydów stanowi bezpostaciowy ośrodek zwany stromą (zawierający stosunkowo dużo biatek), plastydowy DNA i rybosomy. Najmłodszą formą plastydów są proplastydy występujące w komórkach tkanki twórczej. Proplastydy różnicują się w leukoplasty, chloroplasty i chronsty.
Leukoplasty są bezbarwne, zdolne do syń gromadzenia skrobi, a rzadziej innych związków sowych.
Chloroplasty zawierają zielony barwnik asy cyjny chlorofil. Najczęściej chlorofil występuje * mach: a C5SH,z05N4Mg i b C55H,oOs N4Mg. CI" plasty mają bardzo dobrze wykształcony system wewnętrznych, mający postać spłaszczonych wo ków, nazywanych tylakoidami. Rozszerzone tylal ułożone w stosy tworzą tzw grana (rys. 2.5). Chlo inne barwniki -jak karoten i ksantofil-wbudowai w błony (lamelle/ tylakoidów. Chlorofil jest z* kiem zdolnym do pochłaniania energii świetlnej zbędnej w procesie fotosyntezy.
Chromoplasty są to plastydy zawierajace * wone, żółte i pomarańczowe barwniki karotenoid* Barwniki te występują w formie rozpuszczoni kroplach tłuszczu lub w formie kryształów. Chromc sty można obserwować w dojrzałych kwiatach i c cach w starzej*cych się jesienią liściach, a wi* tkankach o małej aktywności fizjologicznej.
Inne składniki komórki
Aparat Golgiego, zwany też układem lub st turami Golgiego, a jeszcze inaczej diktiosom tworzą stosy kilku spłaszczonych cystern uł* nych równoleg.le do siebie. Cysterny mają p dynczą błonę białkowo-lipidową. Od cystern o* waja się małe pęcherzyki transportujące. Fun układu Golgiego jest synteza i wydzielanie n glikoprotein i lipoprotein. Jest on także miejs* przebudowy i różnicowania się błon przeznac nych do wbudowania w plazmolemę, np. w tral sekrecj i białek.
Lizosomy są pęcherzykami zawierającymi zymy hydrolityczne w których zachodzą proc trawienia wewnątrzkomórkowego składników * toplastu związane z przebudową komórki.
Peroksysomy są to wyspecjalizowane cherzyki zawierajace enzymy utleniaj*ce. W korr kach miękiszowych liścia występują w pobliżu cr roplastów.
Centriole są strukturami homologicznyrr ciałkami podstawowymi rzęsek i wici. Występuj; komórkach zwierzęcych i komórkach roślin niższ, w pobliżu jądra komórkowego. W okresie podzi komórki organizują struktury biegunowego wr ciona podziałowego (kariokinetycznego).
Mikrotubule są to rurkowate struktury zt dowane z globularnych białek, o średnicy około nm. Wchodzą w skład wrzeciona podziałowego. komórkach roślinnych mikrotubule często są z kalizowane w przyściennych pokładach cytopl* my, a kierunek ich ułożenia zgodny jest z k runkiem układu fibryli celulozowych. Mikrotubuli przypisuje się rolę w wydzielaniu, przewodzei czuciowym, transporcie wewnątrzkomórkowy jak również w budowaniu szkieletu cytoplazn Budują m.in. ciałka podstawowe, centriole oi strukturę wici i rzęsek.
Ściana komórkowa
Okrywa ona od zewnatrz protoplast i jest charakterystyczna dla komórki roślinnej (rys. 2.6). Jest przepuszczalna dla wody i soli mineralnych. Nadaje komórce kształt i pełni funkcje ochronne. Ściany komórkowe odgrywają także istotną rolę w budowie tkanek i funkcjonowaniu całego organizmu roślinnego. Struktura i skład chemiczny ścian komórkowych powodują, że organy roślin, takie jak łodyga i korzeń, są wytrzymałe na złamanie czy zerwanie.
Ściana komórkowa powstaje w czasie podziału komórki w procesie cytokinezy. W płaszczyźnie równikowej komórki wytwarzana jest przegroda pierwotna, która przekształca się w pektynowa blaszkę środkową. Po obu stronach blaszki środkowej protoplasty komórek odkładają cząsteczki celulozy (błonnika), hemiceluloz i pektyn, które formuja pierwotną ścianę komórkową. tańcuchy celulozy grupują się w większe skupienia i stanowia rusztowanie ściany komórkowej. W wolnych przestrzeniach między cząsteczkami celulozy oprócz hemiceluloz i pektyn znajdują się liczne cząsteczki wody. Wraz ze wzrostem komórki zachodzą zmiany w ścianie komórkowej. Ściana komórkowa rosnąc zwiększa swoją powierzchnię i grubieje. Tworzy się wówczas wtórna ściana komórkowa, w której układ łańcuchów celulozy jest bardzo regularny. Przestrzenie między cząsteczkami celulozy mogą być przesycone innymi związkami. Jeżeli tym związkiem jest lignina, to następuje proces drewnienia ściany komórkowej. Powoduje to zamieranie protoplastu komórki, która pełni wówczas tylko funkcje wzmacniające. W ścianach komórek korka znajduja się substancje pochodzenia tłuszczowego suberyna i woski.
Wakuole i sok komórkowy
Wakuole /wodniczki) stanowia przestrzenie wypełnione sokiem i oddzielone sa od cytoplazmy błoną wakuolarną zwaną tonoplastem. Pełnią różne funkcje. Przede wszystkim utrzymuja jędrność komórki turgor, gromadza substancje zapasowe i substancje stanowiące różne produkty przemiany materii. Spełniają także funkcje lityczne /rozpuszczające), ponieważ występuje w nich wiele enzymów hydrolitycznych. W młodych komórkach roślinnych wakuole są drobne. Wskutek pobierania wody powiększają się i moga się zlewać w jedną wakuolę centralną. Wakuole powstają z cystern retikulum endoplazmatycznego.
Sok komórkowy jest wodnym roztworem jonów potasu, sodu, wapnia, żelaza, magnezu i innych oraz substancji organicznych: kwasu szczawiowego, jabłkowego, cytrynowego; rozpuszczalnych cukrów, aminokwasów, białek, w tym enzymatycznych, oraz typowych dla komórki roślinnej składników, takich jak śluzy, barwniki (np. antocyjany), garbniki, alkaloidy (np. morfina, nikotyna/, żywice, kauczuk, olejki eteryczne i inne związki (rys. 2.7). Rola poszczególnych składników nie jest dostatecznie wyjaśniona. Część z nich stanowi rezerwę pokarmowa komórki. Inne sa wYdalinami wyłączonymi z przemiany materii i w komórce roślinnej moga stanowić czynnik obronny przed zwierzętami roślinożernymi.
Dla funkcjonowania komórki niezwykle ważne jest stężenie soku komórkowego które decyduje o potencjale osmotycznym komórki i pobieraniu wody z otoczenia, co z kolei umożliwia utrzymanie turgoru. Błonę wakuolarna (tonoplast) charakteryzuje wybiór czość, podobnie jak błonę komórkową, jednak jej przepuszczalność jest większa.
Właściwości osmotyczne komórki plazmoliza i deplazmoliza
Osmoza jest to dyfuzja czasteczek wody (lub innego rozpuszczalnika/ przez błonę półprzepuszczalną oddzielającą dwa roztwory o różnych stężeniach. Jeżeli na przykład oddzieli się wodę od roztworu sacharozy błoną półprzepuszczalną, to błona powstrzymuje dyfuzję cząsteczek sacharozy, ponieważ nie mieszcza się one w jej porach. Natomiast cząsteczki wody mogą dyfundować przez błonę bez przeszkód. Dyfuzja ta
będzie zachodziła z roztworu o większym stężeniu
cząsteczek wody (czysta woda/ do roztworu o mniej-
szym stężeniu cząsteczek wody (roztwór sacharozy).
Szczegółowo zagadnienia zwiazane * osmozą i poten-
cjałem wody komórek będą omówione w rozdziale
4.5. Komórki otoczone półprzepuszczalną cytoplaz-
matyczna błoną białkowo-lipldowa funkcjonują jak aparat osmotyczny. Sok komórkowy jest roztworem wielu związków i zależnie od ich stężenia ma pewien potencjał osmotyczny.
Jeśli komórkę umieścić w roztworze hipertonicznym, tzn. w roztworze o potencjale osmotycznym wyższym od potencjału soku komórkowego, to zgodnie z prawami osmozy woda przemieszcza się z komórki do roztworu. Proces ten trwa aż do wyrównania się stężeń i może prowadzić do plazmolizy. Zjawisko plazmolizy można łatwo zaobserwować w komórce roślinnej, ponieważ odwodniony protoplast kurczy się i odstaje od ścian komórkowych (rys. 2.8). Jest to zjawisko na ogół odwracalne w żywych komór kach; komórka przeniesiona do wody podlega deplaz molizie. Następuje wówczas uwodnienie protoplastu i powrót do poprzedniego stężenia soku komórkowego i wielkości wakuoli.
Materiały zapasowe
Komórki odznaczają się zdolnościa gromadzenia materiałów zapasowych, takich jak węglowodany, tłuszcze wtaściwe i białka. Niektóre komórki, zwłaszcza miękiszu spichrzowego roślin i tkanki tłuszczowej zwierząt, gromadzą bardzo duże ilości substancji zapasowych.
* Węglowodany (cukrowce). W komórkach zwierzęcych węglowodanem zapasowym jest glikogen (polimer glukozy), natomiast w komórkach roślinnych najczęściej gromadzonym węglowodanem jest skrobia (zbudowana również z glukozy). skrobia powstaje w leukoplastach i tworzy różnego rodzaju ziarna. Niektóre rośliny gromadzą inne węglowodany, na przykład w wakuolach buraka cukrowego i trzciny cukrowej magazynowana jest sacharoza, w wakuolach komórek miękiszowych wielu dojrzałych owoców występują obficie cukry proste, takie jak fruktoza i glukoza. * Tłuszcze. Tłuszcze są gromadzone przeważnie w postaci mniejszych lub większych kropli zawieszonych w cytoplazmie. Zwierzęta gromadzą je w dużym stopniu w komórkach tkanki tłuszczowej, a rośliny w komórkach miękiszu spichrzowego. Szcególnie dużo tłuszczów magazynują nasiona rzepaku, lnu, słonecznika, rącznika. Z tego względu te rośliny nazywamy oleistymi. Tłuszcze w roślinach występują w formie olejów, które są tłuszczami zawierającymi nienasycone kwasy tłuszczowe. * Białka zapasowe. Białka te są gromadzone głównie w komórkach roślinnych. Występuja w wakuolach i w postaci ziaren aleuronowych w nasionach niektórych roślin, głównie motylkowatych (na przykład fasoli, grochu, łubinu), i ziarnach zbóż (pszenicy, jęczmienia, żyta).
Podziały komórek
Zdolność do podziału jest właściwością charakteryzującą żywą komórkę. Podział komórki organizmów jednokomórkowych jest jednocześnie procesem rozmnażania, ponieważ z jednej komórki macieżystej powstają dwa organizmy potomne. Podziały u organizmów wielokomórkowych wiążą się głównie ze zjawiskiem wzrostu. Niektóre podziały komórek służą wytwarzaniu komórek rozrodczych.
Podział komórek rozpoczyna się zawsze od podziału jądra komórkowego, czyli kariokinezy, po której zachodzi podział cytoplazmy, czyli cytokineza. Liczba chromosomów jest stała dla każdego gatunku.
Podział jądra prowadzący do powstania komórek potomnych o jądrach zawierajacych tę samą liczbę i takie same rodzaje chromosomów, jakie miało jądro komórki macierzystej, nazywa się mitozą.
Podział j*dra prowadzący do powstania komórek z jądrami zawierającymi połowę charakterystycznej dla danego gatunku liczby chromosomów nazywamy mejozą. Podział ten prowadzi do powstania komórek rozrodczych gamet lub zarodników.
Mitoza
Podział mitotyczny obejmuje kolejne przemiany struktury jądra, zachodzące z wielką prawidłowością. Można w tym procesie wyróżnić następujace fazy: profazę, metafazę, anafazę i telofazę (rys. 2.11 ). Okres pomiędzy kolejnymi podziałami określa się terminem interfazy.
Profaza. W tym stadium z siateczki chromatynowej wyodrębniają się chromosomy, które początkowo s* długie i cienkie. Stopniowo zachodzi ich skracanie i rubienie w wyniku spiralizacji. W późnej profazie w każdym chromosomie można wyróżnić dwie chromatydy (chromosomy siostrzane/ złączone w miejscu zwanym centromerem. Pod koniec profazy zanika błona jądrowa i jaderko. Wykształca się wrzeciono kariokinetyczne zbudowane z mikrotubul. Część włókien wrzeciona kariokinetycznego łączy się z chromosomami w centromerze. W komórkach zwierzęcych w wytwarzaniu wrzeciona kariokinetycznego biorą udział centriole.
Metafaza. Chromosomy ustawiaja się w płaszczyźnie równikowej wrzeciona podziałowego. Wyraźnie widać, że każdy chromosom zbudowany jest z dwóch chromatyd (rys. 2.11C, 2.12).
Anafaza. Zapoczątkowuje ja podział centromerów. Chromatydy, oddalają się od siebie do biegunów w wyniku funkcjonowania wrzeciona kariokinetycznego. Pierwsze do bieguna docierają centromery miejsca, którymi chromatydy połączone są z nićmi wrzeciona kariokinetycznego.
Telofaza. Chromosomy siostrzane na dwóch biegunach komórki ulegają procesowi despiralizacji i tworzą siateczkę chromatynowa. Odtwarzane są jąderko i błona jądrowa. Z endoplazmatycznego retikulum powstaje błona jadrowa.
Na tym kończy się kariokineza. Powstają dwa jądra potomne o tej samej liczbie i tym samym kształcie chromosomów co komórka macierzysta. Każde z jąder ma o połowę mniejszą ilość kwasu deoksyrybonukleinowego niż jądro komórki macierzystej.
Interfaza. W tym czasie następuje proces syntezy DNA. Komórka odzyskuje charakterystyczną ilość materiału genetycznego i może ponownie się dzielić (rys. 2.11 H/.
Cytokineza. Pod koniec anafazy rozpoczyna się proces podziału cytoplazmy cytokineza. W komórkach roślinnych powstaje wrzeciono cytokinetyczne zbudowane z mikrotubul. W płaszczyźnie równikowej wrzeciona cytokinetycznego gromadzą się pęcherzyki wytwarzane przez układ Golgiego. Stopniowo zlewają się, tworząc tzw. przegrodę pierwotną. Z błon pęcherzyków powstają błony cytoplazmatyczne (plazmolemy) ograniczające protoplasty komórek potomnych, a z zawartości pęcherzyków formuje się pektynowa blaszka środkowa. Na blaszce tej obie komórki odkładają cząsteczki celulozy i hemiceluloz; z cząsteczek tych powstają pierwotne ściany komórkowe obu komórek potomnych.
Mejoza
Mejoza zwana jest również podziałem redukcyjnym, gdyż powoduje redukcję somatycznej (zwykle diploidalnej) liczby chromosomów do połowy (do liczby haploidalnej/. W procesie tym następuja po sobie dwa kolejne podziały jadra, co prowadzi do powstania czterech komórek o haploidalnych jądrach. Procesy te nazywamy pierwszym i drugim podziałem mejotycznym. W przebiegu mejozy wyróżnia się podobnie jak w podziale mitotycznym: profazę, metafazę, anafazę i telofazę pierwszego i drugiego podziału (rys. 2.3.)
Profaza pierwszego podziału. Przebiega ona inaczej niż w mitozie i trwa dłużej. Wyróżnia się w niej następujace stadia: leptoten, zygoten, pachyten, diploten i diakinezę.
W leptotenie obserwuje się znaczne zwiększenie objętości jądra w porównaniu z wielkością jądra interfazowego oraz znaczne wydłużenie się chromosomów spowodowane całkowita despiralizacja chromonem (centralnych nici chromosomów/.
W zygotenie chromosomy homologiczne układają się w pary. Proces ten nazywa się koniugacją, a utworzone pary chromosomów biwalentami. Proces koniugacji kończy się w pachytenie. Obserwuje się wówczas chromosomy wyraźnie skrócone i spiralnie oplecione wokół siebie. W diplotenie kończy się przyciąganie chromosomów homologicznych. Widoczne są w tym stadium wszystkie cztery chromatydy wchodzące w skład biwalentu. W pewnych miejscach dwie chromatydy chromosomów homologicznych sa ze sobą połączone. Miejsca te nazywamy chiazmami. Liczba chiazm zmniejsza się wraz z czasem trwania tego stadium, ponieważ następuje rozplatanie i odsuwanie się od siebie chromosomów homologicznych.
W diakinezie postępuje proces spiralizacji chromonemy i chromosomy stają się krótsze i grubsze. Sa nadal ułożone w postaci biwalentów luźno rozmieszczonych w jadrze. Pod koniec diplotenu zanika jaderko i błona jądrowa. Zaczyna się tworzyć wrzeciono kariokinetyczne.
W profazie pierwszego podziatu zachodzi charakterystyczne dla mejozy zjawisko crossing over. Polega ono na wymianie odcinków chromatyd między chromosomami homologicznymi. Koniugacja chromosomów homologicznych jest niezbędnym warunkiem procesu crossing over. Ponadto syntetyzowane sa enzymy umożliwiające wycięcie odcinka DNA (deoksyrybonukleaza) i ponowne włączenie go do cząsteczek DNA (ligaza polinukleotydowa).
Metafaza pierwszego podziału. Biwalenty ustawiają się w płaszczyźnie równikowej wrzeciona podziałowego. Chromatydy każdego chromosomu homologicznego połączone sa tylko w centromerze.
Anafaza pierwszego podziału. W tym stadium każdy z pary chromosomów homologicznych poszczególnych biwalentów przemieszcza się do przeciwległego bieguna. Zachodzi wówczas redukcja liczby chromosomów. Jeśli np. komórka macierzysta miała 12 chromosomów, to w profazie powstało 6 biwalentów, a w anafazie do każdego bieguna przemieszcza się po 6 chromosomów. Rozdział chromosomów odciąganych do biegunów komórki jest przypadkowy. Zachodzi losowe przemieszczenie chromosomów ojcowskich i matczynych komórki macierzystej. Zjawisko to określono jako niezależną segregację chromosomów.
Telofaza pierwszego podziału. W wyniku telofazy powstają dwa jądra potomne o zredukowanej liczbie chromosomów.
W pierwszym podziale mejotycznym może zachodzić proces cytokinezy. Niemal bezpośrednio po pierwszym podziale
mejotycznym zachodzi drugi podział mejotyczny. W
obu jądrach ma on charakter podziału mitotycznego. Jego profaza jest krótka, ponieważ po pierwszym podziale chromosomy nie przybierają postaci siateczki chromatynowej. Zakłada się wrzeciono kariokinetyczne. W metafazie drugiego podziału chromosomy ustawiają się w płaszczyźnie równikowej wrzeciona. W anafazie do biegunów przemieszczają się chromatydy, a w telofazie tworzą się cztery jądra komórkowe. W drugim podziale mejotycznym zachodzi proces cytokinezy.
Ostatecznie w wyniku obu podziałów mejotycznych z 1 komórki macierzystej powstają 4 komórki potomne o zredukowanej /haploidalnej) liczbie chromosomów.
Różnice miedzy mitozą a mejozą.
1. Mitoza prowadzi do powstania dwóch jąder potomnych o takiej samej liczbie chromosomów i tym samym składzie genetycznym, co pozwala zachować cechy gatunku. W wyniku mejozy liczba chromosomów w jądrach potomnych zostaje zmniejszona do połowy. W anafazie I podziału mejotycznego z biwalentów rozchodzą się do biegunów całe chromosomy. Zazwyczaj następuje redukcja diploidalnej (2 n) liczby chromosomów do haploidalnej /n). 2. Różnice w przebiegu faz pierwszego podziału mejotycznego i faz mitozy polegają na: a) tworzeniu biwalentów w profazie pierwszego podziału mejotycznego i zjawisku crossing over b) niezależnej segregacji chromosomów ojcowskich i matczynych w anafazie pierwszego podziału mejotycznego.
Przebieg zjawisk w mejozie powoduje, że w wyniku tego podziału powstaja jadra potomne o nowych kombinacjach chromosomów, a nawet pojedyncze chromosomy maja zmienioną informację genetyczną.
Tak więc następstwem mejozy jest zmienność informacji genetycznej, natomiast dzięki mitozie przekazywana jest stale ta sama informacja genetyczna.
W wyniku mejozy powstają komórki rozrodcze. U zwierząt i niektórych glonów bezpośrednio po mejozie powstają gamety męskie i gamety żeńskie. U roślin wyższych powstają mikrospory i makrospory, dające początek pokoleniu haploidalnemu wytwarzającemu gamety /u paprotników samożywne przedrośle, roślin nagoi okrytonasiennych cudzożywny woreczek zalążkowy).
Proces powstawania komórek plemnikowych (spermatogeneza) i komórek jajowych (orogeneza) zostanie przedstawiony na przykładzie kręgowców. W procesie spermatogenezy wszystkie komórki haploidalne powstałe po podziale mejotycznym przekształcają się w jednakowe gamety męskie komórki plemnikowe. W procesie oogenezy (owogenezy) następuje nierówny podział cytoplazmy, co powoduje, że tylko jedna z czterech komórek staje się gametą żeńską komórką jajową. Nierówny podział cytoplazmy zapewnia gamecie żeńskiej (komórce jajowej) duży zapas materiałów odżywczych dla przyszłego rozwoju zygoty i zarodka.
Wzrost i różnicowanie komórek.
Każda komórka w czasie swego rozwoju przechodzi przez fazę wzrostu embrionalnego oraz fazę wzrostu i różnicowania się, tj. przekształcania i specjalizacji. Wzrost embrionalny następuje w wyniku podziałów komórek tkanek twórczych. Komórki tej tkanki po podziale, w czasie interfazy, mogą powiększać rozmiary do wielkości komórek macierzystych. Po osiągnięciu tej wielkości każda komórka dzieli się ponownie. W ten sposób zwiększa się liczba komórek i ich masa.
W fazie różnicowania się i wzrostu jednakowe poczatkowo komórki różnicują się w komórki o różnej strukturze i funkcji. Zaczynają one pełnić właściwe sobie funkcje fizjologiczne. Niektóre z nich mogą nawet tracić żywy protflplast /komórki tkanek wzmacniających, takich jak sklerenchyma, lub przewodzących wodę u roślin drewno). Równocześnie z procesem różnicowania się komórek powstają tkanki, organy lub układy. Wszystkie procesy różnicowania się komórek, ich wzrostu i rozwoju organizmu są kontrolowane przez hormony i inne substancje biologiczne czynne. Czynniki środowiska zewnętrznego takie jak np. światło, temperatura, dostępność substancji odżywczych, odgrywają również dużą rolę w procesach zróżnicowania się komórek i rozwoju organizmu.
Tkanki ich budowa i rozmieszczenie
Specjalizacja komórek organizmu wielokomórkowego i podział funkcji między różne grupy komórek jest jednym z głównych kierunków ewolucji roślin i zwierząt. Specjalizacja pozwala sprawniej pełnić określone funkcje, chociaż powoduje większą wzajemna zależność pomiędzy poszczególnymi częściami ciała.
Wszystkie komórki ciała pochodzą z podziału zygoty, czyli komórki powstałej ze zlania się gamety męskiej i żeńskiej; w wyniku różnicowania komórek powstają tkanki. Tkanka jest zespołem komórek wyspecjalizowanych w podobny sposób wyróżniających się strukturą, położeniem i pochodzeniem oraz pełniących określoną funkcję w organizmie. Nauka o budowie i rozmieszczeniu tkanek w organizmie nosi nazwę histologii.
Tkanki roślinne.
Największe zróżnicowanie tkanek występuje u roślin okrytonasiennych i na ich przykładzie omówiony będzie przeglad tkanek. Tkanki roślinne można podzielić na dwie duże grupy: tkanki twórcze (zdolne do stałego dzielenia się/ i tkanki stałe /nie dzielące się).
Tkanki twórczemerystemy
Tkanki twórcze, inaczej merystemy, występują w roś linie jako:
merystemy wierzchołkowe (w łodygachů i korzeniach),
merystemy wstawowe (w łodygach traw),
merystemy boczne (pramiazga, miazga, czyli kam-
bium, miazga korkotwórcza, czyli fellogen),
tkanka archesporialna (w pylnikach i słupkach).
Wyróżnia się także tkanki twórcze pierwotne, tzn. te, które pochodzą bezpośrednio z komórek embrionalnych zarodka, i tkanki twórcze wtórne, powstające z tkanek stałycli (np. miękiszowych), które odzyskały zdolność do podziału.
Tkanki twórcze powoduja zwiększanie się liczby komórek, dzięki czemu rośliny mogą rosnąć przez całe życie.
W miejscach, w których tkanki twórcze występują, odbywa się wzrost na dtugość bądź przyrost na grubość. Komórki, które przez całe życie zachowują zdolność do dzielenia się, są zwykle nieduże i ściśle przylegają do siebie, mają cienkie celulozowe ściany, duże jadro komórkowe i przeważnie niewielkie wakuole (rys. 2.14).
Merystemy wierzchołkowe i wstawowe powodują wzrost na długość pędów i korzeni. Merystemy boczne powodują przyrost na grubość. I tak kambium (miazga) u roślin wieloletnich, np. drzew, powoduje znaczny przyrost na grubość przez wytwarzanie wtórnych tkanek przewodzących, a zwłaszcza drewna. Komórki tych merystemów są wrzecionowate, silnie zwakuolizowane (tzn. większą część objętości komórek wypełniają wakuole) i dziela się w płaszczyźnie równoległej do obwodu organu. Odkładają komórki łyka na zewnątrz, ku obwodowi i drewna do środka organu. W naszej strefie klimatycznej najintensywniejsze podziały kambium zachodzą wiosną.
Drugim merystemem bocznym w roślinach wieloletnich jest miazga korkotwórcza, czyli fellogen, występujący obwodowo w postaci cienkiej warstwy. Powoduje on powstawanie tkanki okrywające korka.
Tkanka archesporialna lub sporogenna różni się tym od pozostałych tkanek, że ma zdolność do podziałów mejotycznych. W wyniku podziałów tej tkanki powstają mikrospory-ziarna pyłku w pylnikach i makrospory, z których powstają woreczki zalążkowe w zalążkach słupków kwiatów.
Szereg cech wspólnych z tkankami twórczymi ma tkanka kalusowa, czyli przyranna. W miejscu zranienia rośliny powstaje luźna tkanka miękiszowa kalus, który zabliźnia uszkodzone miejsce. Kalus odgrywa ważną rolę przy zrastaniu się fragmentów dwóch roślin zrazu i podkładki podczas szczepienia. Wskutek zrastania się*kalusów pochodzących z dwóch roślin i różnicowania się w nim tkanek przewodzacych powstaje jedna fizjologiczna całość.
Tkanki stałe
Komórki pochodzace z tkanek twórczych różnicują się w tkanki stałe. Wśród tkanek stałych wyróżniamy:
tkanki okrywające (skórka, korek),
tkanki miękiszowe (miękisz asymilacyjny, spichrzo-
wy, wodonośny),
tkanki wzmacniające (twardzica, czyli sklerench-
ma, zwarcica, czyli kolenchyma),
tkanki przewodzące,
tkanki wydzielnicze.
Komórki tych tkanek nie dzielą się i spełniają określone funkcje w roślinie.
Tkanki okrywające
Tkanki okrywajace spełniają dwie funkcje:
izolują wewnętrzne tkanki roślin od wpływów środowiska zewnętrznego,
pośredniczą między środowiskiem zewnętrznym a wewnętrznym rośliny.
Można wyróżnić tkanki okrywajace pierwotne, które pochodza z komórek merystemów wierzchołkowych jak epiderma (skórka pędu) i epiblema (skórka korzenia), oraz wtórną tkankę okrywająca korek.
Epiderma stanowi zewnętrzną powłokę zielonej łodygi, liści i kwiatu. Zbudowana jest zwykle z jednej warstwy ściśle do siebie przylegających komórek (ry 2.15). Wnętrze komórki epidermy wypełnia duza wakuola. W cytoplazmie mogą występować leukoplasty, natomiast chloroplasty występują niezwykle r...
Sax1701